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果蔬中的乙烯

每当我们谈到有关植物组织的采摘后生理学时,讨论最多的就是植物激素。所谓经典植物激素指脱落酸、生长素、细胞分裂素、乙烯和赤霉素。它们是植物生长调节剂 (PGR)。顾名思义,它们有助于细胞的生长和发育。具体来说,它们有助于促进开花、改变果实的成熟度、增加分枝并丢弃多余的果实。在这 5 种生长激素中,研究更多地集中在乙烯上,主要是因为它对成熟度有着直接作用,而对其他激素的参与度知之甚少。此外,乙烯的测量方式相对简单。


乙烯(C2H4)

乙烯是植物中天然存在的植物生长激素,它是一种带有双键的双碳碳氢化合物(烯烃)。它无色几乎无味(乙醚的甜味),高等植物的所有组织基本上都会产生乙烯——从种子到果实。作为植物生长激素,它控制着植物的许多过程。


乙烯在这些过程中具有深远影响,特别是在果实成熟和衰老方面,即使是微量也能造成影响。在 5 种 PGR 中,乙烯是不寻常的,在室温下,它是一种挥发性气体,因此它可以在植物组织之间或从一种食品快速扩散到其他食品。这就是为什么香蕉这种中等乙烯生产量可以帮助其他水果更快成熟的原因。



乙烯合成

在高等植物中,乙烯通过简单的两步生化途径在植物组织内产生。乙烯的合成涉及氨基酸蛋氨酸,蛋氨酸首先转化为 S-腺苷-L-蛋氨酸(SAM)。在乙烯生物合成的第一个专用步骤中,SAM 被转化为氨基环丙烷-1-羧酸ACC。参与该过程的酶是 ACC 合酶,通常是限速步骤,这代表乙烯产量的增加伴随着植物组织中 ACC 水平的增加。所谓的杨氏循环允许这个步骤的副产物 5′- 甲硫基腺苷(MTA)再循环为甲硫氨酸,这就能利用少量游离蛋氨酸产生乙烯。


然后 ACC 氧化酶(乙烯形成酶)将 ACC 转化为乙烯。注意,乙烯合成的最后一步需要氧气。这就是为什么乙烯生产在低氧水平下受到抑制的原因。一项研究表明,储存在氮气下的苹果和梨会停止生产乙烯,但在重新暴露于氧气后就仍会如此。










跃变型和非跃变型果蔬

根据呼吸速率,果蔬可分为跃变型和非跃变型两类。在我们对果蔬进行分类之前,让我们先定义什么是呼吸作用。


根据联合国粮食及农业组织(FAO)的说法,呼吸基本上是所有植物的反应。这是植物最重要的生理活动,直接关系到农产品品质。该过程涉及利用光合作用过程中产生的糖分和氧气来产生能量(二氧化碳、水和热量)以促进生长。这是一个连续的过程——从田间到货架。然而大量果蔬在收获后表现出呼吸活动突然升高,这就被称为呼吸跃变上升,这种行为首先由苹果成熟阶段末期二氧化碳气体的激增引起,然后在跃变期之后,随着果实成熟而减慢呼吸


但是乙烯与果蔬的呼吸有什么关系呢?很简单,跃变型果蔬在成熟时会产生乙烯,这就是为什么跃变型果蔬能够在收获后再成熟的原因。另一方面,非跃变型果蔬的呼吸活动呈稳定下降趋势。正因为如此,非跃变型果实只有在充分成熟后才能收获,因为一旦从亲本植物中去除,几乎不会产生乙烯。这种变化最初是在柠檬橙子中被观察到。


跃变期典型

苹果、杏、鳄梨、香蕉、苦瓜、蓝莓、面包果、哈密瓜、番荔枝、奇异果、芒果、甜瓜、油桃、桃子、梨、李子、番茄、西瓜


非跃变期典型

黑莓、可可、樱桃、蔓越莓、黄瓜、茄子、葡萄、柠檬、枇杷、柑橘、橄榄、胡椒、菠萝、覆盆子、草莓、西葫芦


乙烯生产率

在发育和成熟期间,水果和蔬菜中有两个乙烯系统起作用:系统 I 和系统 II


系统 I 乙烯在跃变型和非跃变型植物组织中作为基础乙烯产物起作用,它负责果实未成熟阶段的乙烯产生。由于受伤和其他生物胁迫,系统 I 乙烯还负责产生乙烯。


在成熟开始时,系统 II 乙烯接管。在这一点上,乙烯的产生从自动抑制转变为自动刺激。在跃变型果蔬中,这种转变的特征是自催化乙烯产量突然增加,同时伴随着呼吸速率上升。在成熟过程中,乙烯的产生与 ACC 合酶和 ACC 氧化酶的上调有关,这两种酶的活性都增加。


跃变期果蔬生而不同,究竟哪些会产生更多的乙烯?跃变型果蔬之间的区别首先是基于呼吸的模式,如今它们通过乙烯产量的差异来识别。下图显示了根据乙烯产生率对果蔬进行分类。










控制乙烯的方法

乙烯通常是有益的,它有助于软化果蔬硬度,增加其含糖量,释放芳香化合物并产生风味。但如果不加以控制,可能会导致收获后损失(加速衰老和变质)。对于需要长期储存或运输到远方的农产品来说尤其如此。在一些水果和蔬菜中,乙烯可能会引起某些不良影响,譬如像西兰花变黄、马铃薯发芽和叶类蔬菜褪色。


要延迟或抑制乙烯在果蔬中的作用,可以使用多种方法。


① 低温

一般来说,低温会减缓新陈代谢,就包括植物组织中乙烯的产生。这也是为什么在低温下储存农产品是理想方案的原因。但在储存时,最好了解产品与乙烯耐受性相关的相容性,不能耐受乙烯的产品必须与另一种快速产生乙烯的产品分开存放,不可一股脑全部放在一起。


在储存期间将农产品分开的另一个原因是一些热带水果对低温敏感。对于大多数温带农产品,非低温敏感品种的最佳储存温度为 -1.0 - 0.0 °C,而低温敏感品种的最佳储存温度为 3.3 - 4.4°C。



② 除氧

氧气在乙烯生产中必不可少,因此大气受控的环境有助于延迟成熟。乙烯、氧气和二氧化碳对果蔬成熟过程产生影响,通过气调包装对产品货架期起到决定性作用,具体可以点击查看埃幸之前的推送《合适的包装技术可以提高果蔬货架期》


结果表明,使用高浓度 CO2 和低浓度 O2 会延缓乙烯合成以及未成熟果实的成熟度。在存在高浓度 CO2 和低浓度 O2 的情况下,跃变阶段的乙烯产量较低。然而,低 O2 仅抑制 ACC 向乙烯的转化。而高 CO2 抑制了 ACC 的形成,以及将其转化为乙烯。


因此气调包装是通过除氧抑制乙烯生产的一个典型解决方案。










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